maisМоделирование и анализ информационных системModeling and Analysis of Information Systems1818-10152313-5417Yaroslavl State University10.18255/1818-1015-2017-1-82-93mais-427Research ArticleОригинальные статьиArticlesРелаксационные автоколебания в системе из двух синаптически связанных импульсных нейроновRelaxation Oscillations in a System of Two Pulsed Synaptically Coupled Neuronshttps://orcid.org/0000-0002-6403-4061ГлызинСергей ДмитриевичGlyzinSergei D.

д-р физ.-мат. наук, зав. кафедрой компьютерных сетей, ул. Советская, 14, г. Ярославль, 150003;

ведущий научный сотрудник, ул. Лесная, д. 9, г. Черноголовка, Московская область, 142432 

Doctor, Professor, 14 Sovetskaya str., Yaroslavl 150003;

9 Lesnaya str., Chernogolovka, Moscow region, 142432

glyzin@uniyar.ac.ruКолесовАндрей ЮрьевичKolesovAndrey Yu.

д-р физ.-мат. наук, профессор кафедры дифференциальных уравнений,

ул. Советская, 14, г. Ярославль, 150003 

Doctor, Professor,

14 Sovetskaya str., Yaroslavl 150003

kolesov@uniyar.ac.ruМарушкинаЕлена АлександровнаMarushkinaElena A.

канд. физ.-мат. наук, научный сотрудник Лаборатории дискретной и вычислительной геометрии им. Б.Н. Делоне, 

ул. Советская, 14, г. Ярославль, 150003 

PhD, Researcher,

14 Sovetskaya str., Yaroslavl 150003

marushkina-ea@yandex.ruЯрославский государственный университет им. П.Г. Демидова; НЦЧ РАНРоссияP.G. Demidov Yaroslavl State University; Scientific Center in Chernogolovka RASRussian FederationЯрославский государственный университет им. П.Г. ДемидоваРоссияP.G. Demidov Yaroslavl State UniversityRussian Federation2017210220172418293Copyright © Глызин С.Д., Колесов А.Ю., Марушкина Е.А., 20172017Глызин С.Д., Колесов А.Ю., Марушкина Е.А.Glyzin S.D., Kolesov A.Y., Marushkina E.A.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://www.mais-journal.ru/jour/article/view/427

Рассматривается математическая модель синаптического взаимодействия пары импульсных нейронных элементов. Моделью каждого из отдельных нейронов является сингулярно возмущенное дифференциально-разностное уравнение с запаздыванием. Связь между элементами предполагается пороговой, кроме того, в ней учитывается запаздывание по времени. Изучаются вопросы о существовании и устойчивости в полученных системах релаксационных периодических движений. Как оказалось, принципиальным является соотношение между запаздыванием, обусловленным внутренними факторами в модели одиночного импульсного нейрона, и запаздыванием в цепи связи между осцилляторами. При условии, что запаздывание в цепи связи меньше, чем обусловленный внутренним запаздыванием период колебаний уединенного осциллятора, доказывается существование и устойчивость однородного цикла задачи. Увеличение запаздывания приводит к усложнению синфазного режима, в частности, показано, что за счет подходящего выбора этой величины релаксационные колебания в изучаемой системе могут усложняться и на промежутке периода система может иметь не один, а несколько всплесков большой амплитуды. Это означает, что bursting-эффект может возникать в системе из двух синаптически связанных осцилляторов нейронного типа за счет запаздывания в цепи связи.

We consider a mathematical model of synaptic interaction between two pulse neuron elements. Each of the neurons is modeled by a singularly-perturbed difference-differential equation with delay. Coupling is assumed to be at the threshold, and time delay is taken into consideration. Problems of existence and stability of relaxation periodic movements for obtained systems are considered. It turns out that the ratio between the delay due to internal causes in a single neuron model and the delay in the coupling link between oscillators is crucial. Existence and stability of a uniform cycle of the problem is proved for the case where the delay in the link is less than a period of a single oscillator that depends on the internal delay. As the delay grows, the in-phase regime becomes more complex, particularly, it is shown that by choosing a suitable delay, we can obtain more complex relaxation oscillation and inside a period interval the system can exhibit not one but several high-amplitude splashes. This means that bursting-effect can appear in a system of two synaptic coupled oscillators of neuron type due to a delay in a coupling link.

нейронные моделидифференциально-разностные уравнениярелаксационные колебанияасимптотикаустойчивостьсинаптическая связьneural modelsdifferential-difference equationsrelaxation oscillationsasymptotic behaviorstabilitysynaptic couplingРФФИReferencesГлызин С. Д., Колесов А.Ю, Розов Н. Х., “Об одном способе математического моделирования химических синапсов”, Дифференциальные уравнения, 49:10 (2013), 1227–1244.Glyzin S. D., Kolesov A. Yu., Rozov N. Kh., “On a Method for Mathematical Modeling of Chemical Synapses”, Differential Equations, 49:10 (2013), 1193–1210.Глызин С. Д., Колесов А.Ю, Розов Н. Х., “Релаксационные автоколебания в нейронных системах. I”, Дифференциальные уравнения, 47:7 (2011), 919–932.Glyzin S. D., Kolesov A. Yu., Rozov N. Kh., “Relaxation self-oscillations in neuron systems: I”, Differential Equations, 47:7 (2011), 927–941.Глызин С. Д., Колесов А.Ю, Розов Н. Х., “Релаксационные автоколебания в нейронных системах. II”, Дифференциальные уравнения, 47:12 (2011), 1675–1692.[Glyzin S. D., Kolesov A. Yu., Rozov N. Kh., “Relaxation self-oscillations in neuron systems: II”, Differential Equations, 47:12 (2011), 1697–1713.Глызин С. Д., Колесов А.Ю, Розов Н. Х., “Релаксационные автоколебания в нейронных системах. III”, Дифференц. уравнения, 48:2 (2012), 155–170.Glyzin S. D., Kolesov A. Yu., Rozov N. Kh., “Relaxation self-oscillations in neuron systems: III”, Differential Equations, 48:2 (2012), 159–175].Глызин С. Д., Колесов А.Ю, Розов Н. Х., “Дискретные автоволны в нейронных системах”, ЖВМ и МФ, 52:5 (2012), 840–858.Glyzin S. D., Kolesov A. Yu., Rozov N. Kh., “Discrete autowaves in neural systems”, Computational Mathematics and Mathematical Physics, 52:5 (2012), 702–719].Глызин С. Д., Колесов А.Ю, Розов Н. Х., “Релаксационные автоколебания в сетях импульсных нейронов”, УМН, 70:3(423) (2015), 3–76.Glyzin S. D., Kolesov A. Yu., Rozov N. Kh., “Self-excited relaxation oscillations in networks of impulse neurons”, Russian Math. Surveys, 70:3 (2015), 383–452].Somers D., Kopell N., “Rapid synchronization through fast threshold modulation”, Biol. Cybern., 68 (1993), 393–407.Somers D., Kopell N., “Rapid synchronization through fast threshold modulation”, Biol. Cybern., 68 (1993), 393–407.Somers D., Kopell N., “Anti-phase solutions in relaxation oscillators coupled through excitatory interactions”, J. Math. Biol., 33 (1995), 261–280.Somers D., Kopell N., “Anti-phase solutions in relaxation oscillators coupled through excitatory interactions”, J. Math. Biol., 33 (1995), 261–280.Мищенко Е. Ф., Розов Н. Х., Дифференциальные уравнения с малым параметром и релаксационные колебания, М., 1975, 247 с.Mishchenko E. F., Rozov N. Kh., Differentsialnye uravneniya s malym parametrom i relaksatsionnye kolebaniya, Moskva, 1975, 247 pp., (in Russian)].FitzHugh R. A., “Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane”, Biophysical J., 1 (1961), 445–466.FitzHugh R. A., “Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane”, Biophysical J., 1 (1961), 445–466.Terman D., “An Introduction to Dynamical Systems and Neuronal Dynamics”, Tutorials in Mathematical Biosciences I, Lecture Notes in Mathematics, 1860 (2005), 21–68.Terman D., “An Introduction to Dynamical Systems and Neuronal Dynamics”, Tutorials in Mathematical Biosciences I, Lecture Notes in Mathematics, 1860 (2005), 21–68.Hutchinson G. E., “Circular causal systems in ecology”, Ann. N. Y. Acad. of Sci., 50 (1948), 221–246.Hutchinson G. E., “Circular causal systems in ecology”, Ann. N. Y. Acad. of Sci., 50 (1948), 221–246.Колесов А.Ю, Мищенко Е. Ф., Розов Н. Х., “Об одной модификации уравнения Хатчинсона”, ЖВМ и МФ, 50:12 (2010), 2099–2112.Kolesov A. Yu., Mishchenko E. F., Rozov N. Kh., “A modification of Hutchinson’s equation”, Computational Mathematics and Mathematical Physics, 50:12 (2010), 1990–2002].Глызин С.Д., Киселева Е. О., “Учет запаздывания в цепочке связи между осцилляторами”, Модел. и анализ информ. систем, 17:2 (2010), 133–143.Glyzin S. D., Kiseleva E. O., “The account of delay in a connecting element between two oscillators”, Model. Anal. Inform. Syst., 17:2 (2010), 133–143 (in Russian)].Глызин С. Д., Солдатова Е. А., “Фактор запаздывания и десинхронизация колебаний связанных осцилляторов ФитцХью–Нагумо”, Модел. и анализ информ. систем, 17:3 (2010), 134–143.Glyzin S. D., Soldatova E. A., “The factor of delay in a system of coupled oscillators FitzHugh–Nagumo”, Model. Anal. Inform. Syst., 17:3 (2010), 134–143 (in Russian).Колесов А.Ю, Мищенко Е. Ф., Розов Н. Х., “Реле с запаздыванием и его C1-аппроксимация”, Тр. Мат. ин-та им. В.А. Стеклова РАН, 216 (1997), 126–153.Kolesov A. Yu., Mishchenko E. F., Rozov N. Kh., “Relay with delay and its C1-approximation”, Proceedings of the Steklov Institute of Mathematics, 216 (1997), 119–146.Глызин С. Д., Колесов А.Ю., Розов Н. Х, “Моделирование эффекта взрыва в нейронных системах”, Матем. заметки, 93:5 (2013), 684–701.Glyzin S. D., Kolesov A. Yu., Rozov N. Kh., “Modeling the Bursting Effect in Neuron Systems”, Math. Notes, 93:5 (2013), 676–690 .Глызин С.Д., Марушкина Е.А., “Релаксационные циклы в обобщенной нейронной модели с двумя запаздываниями”, Модел. и анализ информ. систем, 20:6 (2013), 179–199.Glyzin S. D., Marushkina E. A., “Relaxation Cycles in a Generalized Neuron Model with Two Delays”, Model. Anal. Inform. Syst., 20:6 (2013), 179–199 (in Russian).Chay T. R., Rinzel J., “Bursting, beating, and chaos in an excitable membrane model”, Biophys. J., 47:3 (1985.), 357–366.Chay T. R., Rinzel J., “Bursting, beating, and chaos in an excitable membrane model”, Biophys. J., 47:3 (1985.), 357–366.Ermentrout G. B., Kopell N., “Parabolic bursting in an excitable system coupled with a slow oscillation”, SIAM J. Appl. Math., 46:2 (1986), 233–253.Ermentrout G. B., Kopell N., “Parabolic bursting in an excitable system coupled with a slow oscillation”, SIAM J. Appl. Math., 46:2 (1986), 233–253.Izhikevich E., “Neural excitability, spiking and bursting”, International Journal of Bifurcation and Chaos, 10(6) (2000), 1171–1266.Izhikevich E., “Neural excitability, spiking and bursting”, International Journal of Bifurcation and Chaos, 10(6) (2000), 1171–1266.Rabinovich M. I., Varona P., Selverston A. I., and Abarbanel H. D. I., “Dynamical principles in neuroscience”, Rev. Mod. Phys., 78 (2006), 1213–1265.Rabinovich M. I., Varona P., Selverston A. I., and Abarbanel H. D. I., “Dynamical principles in neuroscience”, Rev. Mod. Phys., 78 (2006), 1213–1265.Coombes S., Bressloff P. C., Bursting: the genesis of rhythm in the nervous system., World Scientific Publishing Company, 2005.Coombes S., Bressloff P. C., Bursting: the genesis of rhythm in the nervous system., World Scientific Publishing Company, 2005.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.